a tak NAprawdę pełnej kontRoli przyjścia (przez B-RaM.E.), ZDrowIA/cHORe[Y]D(o/y)by (jego bRAKu przez ZniszCZENIE OdPÓRności), przejścia i wyjścia (przez B-ReM.E.) w enViRoMENtALLny COS-MOS[T]

I gotta mix up a fresh batch of (P/R)ETARDAnt.

cyt.:

„Abstract

Plant growth retardants (PGRs) are used widely in ornamental horticulture to regulate plant architecture and structural quality along with flowering to enhance their aesthetic value. These retardants primarily act by inhibiting gibberellin biosynthesis, a key hormone responsible for cell elongation. By limiting stem elongation, these retardants promote compact and bushier plant growth which further improves the marketability and manageability of ornamental plants. The growth retardants can also strengthen stem, improve plant stability, induce stress tolerance, reduce lodging and promote uniform flowering. The judicious use of these retardants in ornamental plants contributes to better crop quality and accelerates marketability; however their effect varies depending upon the species, dosage and environmental conditions. The excessive use can lead to negative impact such as stunted growth or delayed flowering; therefore care must be taken with their application.

Keywords

Growth retardants; Ornamental floriculture; Plant physiology; Gibberellin [QuoTe.: „Las giberelinas (GAs) son fitohormonas que regulan varios procesos de desarrollo en plantas, como la regulación del crecimiento longitudinal del tallo, la germinación, la interrupción del período de dormancia de las semillas, la floración, el desarrollo floral, la inducción del desarrollo de yemas y frutos y la senescencia vegetal, así como también la elongación de órganos axiales como pecíolos, pedúnculos, etc.^[1][2]
Historia
La investigación sobre giberelinas tiene su origen en Japón en el siglo xix.^[2] Una enfermedad del arroz generada por un hongo llamado Gibberella fujikuroi (de donde proviene el nombre «giberelinas», hongo ahora reclasificado como Fusarium fujikuroi), producía un crecimiento anormal en las plantas. Se observó que esta sustancia provocaba un fuerte alargamiento de los tallos y hojas del arroz y, finalmente, hacía que se volcaran.^[3][4]

El aumento de la comunicación entre Japón y Occidente después de la Segunda Guerra Mundial aumentó el interés por esa sustancia que habían denominado „giberelina” en el Reino Unido y los Estados Unidos (EE. UU.).^[2] Los trabajadores de Imperial Chemical Industries en el Reino Unido^[5] y el Departamento de Agricultura de los EE. UU. aislaron de forma independiente el ácido giberélico^[4] (los estadounidenses se referían originalmente a la sustancia química como giberelina A3 o GA3).^[2]

El profundo efecto de las giberelinas en el crecimiento y desarrollo de las plantas, en particular la recuperación del crecimiento en mutantes enanos y la inducción de la brotación y la floración en algunas especies de rosetas, provocó la especulación de que estos metabolitos fúngicos eran reguladores endógenos del crecimiento de las plantas y esto se confirmó mediante caracterización química a fines de la década de 1950.^[2] Hoy se conoce que las giberelinas están presentes en las plantas vasculares y en algunas especies de hongos y bacterias. La biosíntesis de giberelinas en plantas y hongos se ha resuelto en gran medida en referencia a las vías de síntesis, las enzimas y genes involucrados y su regulación. La propuesta de que las giberelinas actúan en las plantas eliminando la limitación del crecimiento se confirmó con la demostración de que inducen la degradación de las proteínas DELLA inhibidoras del crecimiento. El mecanismo por el cual esto se logra se aclaró con la identificación del receptor de giberelina del arroz en el año 2005.^[2]

El conocimiento de las giberelinas se extendió por todo el mundo a medida que se hacía más evidente el potencial de su uso en varias plantas de importancia comercial. Así se llegó a desarrollar un conocido inhibidor de la biosíntesis de giberelinas: el paclobutrazol (PBZ), que a su vez inhibe el crecimiento e induce la fructificación temprana y la formación de semillas.

Por su parte, Margaret Radley demostró que el cultivar de trigo enano japonés Norin-10 y las líneas enanas relacionadas no respondían a la aplicación de ácido giberélico, a diferencia de las líneas altas, y que acumulaban niveles mucho más elevados de sustancias similares al ácido giberélico que los cultivares altos. Sugirió que en estas líneas, un “bloqueo en la utilización de GA provoca una acumulación de la hormona”. Esta propuesta resultó ser correcta, aunque el vínculo entre la acción de las giberelinas y el metabolismo no fue tan directo como Radley pudo haber imaginado. Norin-10 es la fuente de los genes de altura reducida (Rht) que Norman Borlaug introdujo en variedades de trigo de alto rendimiento en la Revolución verde para estabilizar el tallo y aumentar el índice de cosecha en la década de 1960.^[2]

Gibereliny (GAs) to fitohormony regulujące różne procesy rozwojowe roślin, takie jak regulacja wzrostu podłużnego łodygi, kiełkowanie, przerwanie spoczynku nasion, kwitnienie, rozwój kwiatów, indukcja rozwoju pąków i owoców oraz starzenie się roślin, a także wydłużanie się narządów osiowych, takich jak ogonki liściowe, szypułki i innych ^[1][2
Historia
Badania nad giberelinami rozpoczęły się w Japonii w XIX wieku. ^[2] Choroba ryżu wywoływana przez grzyba o nazwie Gibberella fujikuroi  (stąd nazwa «gibereliny»; grzyb ten został obecnie przeklasyfikowany jako Fusarium fujikuroi {cyt.: Fusarius –ii 1) Ludwisarz [ludwisarz m II, lm D. -y a. -ów daw. «rzemieślnik trudniący się odlewaniem z metalu dział, dzwonów, posągów itp.»: W okresie panowania Zygmunta I, w roku 1520, uLANy zOsTał przez nadwornego ludwisarza Jana Behama największy dzwon w Polsce – „Zygmunt” – dla katedry wawelskiej. GIER. Odlew. 7. Ludwisarz zaś, na pamiątkę poBYTu kRóla pod tę porę w {sic!} Nieświeżu, wyrył na tej armacie całą historię odwiedzin kRÓLewskich z wyRażeniem dnia, miesiąca i roku. Pam. Radziw. 73. // L  
< nm. ROThGIEsseR>
https://doroszewski.pwn.pl/haslo/ludwisarz/ ], 2) Trzmiel. FuJi[KuRo]i イネばかなえびょうきん doSłownie: R(ó/Y)żowy cHORY głUpiec https://ja.wikipedia.org/wiki/%E3%82%A4%E3%83%8D%E9%A6%AC%E9%B9%BF%E8%8B%97%E7%97%85%E8%8F%8C }) powodowała nieprawidłowy wzrost roślin. Zauważono, że substancja ta powodowała znaczne wydłużenie łodyg i liści ryżu, a ostatecznie prowadziła do ich przewracania się. ^[3][4]

Zintensyfikowanie kontaktów między Japonią a Zachodem po Drugiej Wojnie Światowej wzbudziło większe zainteresowanie tą substancją, którą w Wielkiej Brytanii i Stanach Zjednoczonych (USA) nazwano „gibereliną” ^[2] Pracownicy Imperial Chemical Industries w Wielkiej Brytanii^[5] oraz Departament Rolnictwa Stanów Zjednoczonych niezależnie od siebie wyizolowali kwas giberelowy ^[4] (Amerykanie pierwotnie nazywali tę substancję chemiczną gibereliną A3 lub GA3). ^[2]”

Głęboki wpływ giberelin na wzrost i rozwój roślin, a w szczególności przywrócenie wzrostu u mutantów karłowatych oraz indukowanie pędzenia i kwitnienia u niektórych gatunków roślin rozetowych, dało podstawę do przypuszczeń, że te metabolity grzybowe są endogennymi regulatorami wzrostu roślin, co potwierdzono poprzez charakterystykę chemiczną pod koniec dekady 1950 roku^[2]. Obecnie wiadomo, że gibereliny występują w roślinach naczyniowych oraz w niektórych gatunkach grzybów i bakterii. Biosynteza giberelin w roślinach i grzybach została w znacznym stopniu wyjaśniona pod względem szlaków syntezy, zaangażowanych enzymów i genów oraz ich regulacji. Hipotezę, że gibereliny działają w roślinach poprzez zniesienie ograniczeń wzrostu, potwierdzono wykazując, że indukują one degradację białek DELLA hamujących wzrost. Mechanizm, dzięki któremu to się odbywa, wyjaśniono poprzez identyfikację receptora gibereliny u ryżu w 2005 roku.^[2]

Wiedza na temat giberelin rozprzestrzeniła się na całym świecie w miarę jak coraz wyraźniej ujawniał się potencjał ich zastosowania w uprawie różnych roślin o znaczeniu handlowym. W ten sposób opracowano znany inhibitor biosyntezy giberelin: paklobutrazol  (PBZ), który z kolei hamuje wzrost oraz indukuje wczesne owocowanie i tworzenie nasion.

Z kolei Margaret Radley wykazała, że japońska odmiana pszenicy karłowatej Norin-10 oraz pokrewne linie karłowate nie reagowały na zastosowanie kwasu giberelowego, w przeciwieństwie do linii wysokich, oraz że gromadziły one znacznie wyższe poziomy substancji podobnych do kwasu giberelowego niż odmiany wysokie. Zasugerowała, że w tych liniach “blokada wykorzystania GA powoduje gromadzenie się tego hormonu”. Hipoteza ta okazała się słuszna, choć związek między działaniem giberelin a metabolizmem nie był tak bezpośredni, jak mogła sobie wyobrazić Radley. Norin-10 jest źródłem genów ograniczających wzrost (Rht), które Norman Borlaug wprowadził do wysokowydajnych odmian pszenicy w ramach Rewolucji zielonej w celu ustabilizowania łodygi i zwiększenia plonów w latach 60. XX wieku.^[2]
(…)
https://es.wikipedia.org/wiki/Giberelinas]; Plant architecture

Introduction

The plant growth behavior and their production are governed by their genes, environment conditions and nutrient availability. In recent years, there is alarming increase in application of plant bioregulators to control the plant growth processes. Plant growth retardants are most widely used plant bioregulators in horticultural crops due to their specific character in regulating the shoot growth and yield traits, which is of cardinal significance in ornamental horticulture especially under controlled environment. Growth retardants and inhibitors both are used to suppress plant growth. However, retardants are synthetic organic chemicals that cause retardation of cell division and elongation in hormone biosynthesis pathways and regulate growth traits (especially plant height) physiologically without formative effect (Cathey 1964). Inhibitors are natural or synthetic chemicals that suppress the plant growth. The effect of growth retardants varies with plant species, variety, concentration and application method that influence the uptake and translocation of these chemicals.

There is a huge demand of dwarf varieties and cultivars for picturesque effect in this changing phase of interior landscaping. The undesired growth habit by many ornamental bedding and potted plants create hindrance during shipping. Therefore, their growth regulation is vital factor to keep them shorter, compact and more branched (Wani et al., 2024). In floriculture and nursery production, the primary utilization of growth retardants is to manage shoot growth characteristics (Pobudkiewicz 2008) and enhance flowering. In most of the potted plants, the optimum plant height is 20–25 cm (Adriansen 1985); however, this varies depending upon container size, market preference and species. Therefore, reduced plant size is preferred in potted plants to increase saleability, without adversely affecting its aesthetic quality. Many bedding plants (zinnia, geranium) are treated with growth retardants prior to sale to promote compactness, maintain quality and promote longer-shelf life. The misapplication of these growth retardants leads to catastrophic results which further lower plant quality and yield. Common results include phytotoxicity, delayed flowering, ruined growth habit and stunted growth.

Growth retardants produce numerous desirable effects including reduced internode length, lustrous darker and smaller foliage, improved root system, biotic and abiotic resistance, enhanced shelf-life, early flower initiation and seed germination. All the growth retardants can delay cell division and elongation in shoot tissue and ultimately manipulates the shape, size and form of pot plants (Wani et al. 2024). However, reduced stem elongation is not usually accompanied by reduction in leaf number, but controlled application of these compounds can lead to compact plant growth which is clearly a valuable asset in pot plant cultivation. Chemicals, such as Bonzi®, Sumagic®, Alar®, Cycocel® and Ethephon® used individually or in combination are effective and commonly applied in controlling growth of numerous horticultural crops (Grossman et al. 2012).

At the present time, CCC, ancymidol and paclobutrazol are the primary compounds used for flower crops like poinsettias and chrysanthemum, although uniconazole and tetcyclacis have been shown to have potential. Paclobutrazol (triazole) are most widely used for greenhouse floriculture crops and bedding plants (e.g., impatiens, dianthus) to control height, enhance flowering and foliage colour (Larcher et al. 2011 and Whipker et al. 2013). The use of paclobutrazol has effectively increased the flowers number in bougainvillea (Karagüzel and Ortaçeşme 2002), lupinus (Karaguzel et al. 2005), calendula (Mahgoub et al. 2006) and dendrobium orchids (Te-chato et al. 2009). Notable growth retardants include B-9, cycocel and maleic hydrazide control stem elongation, induce branching and promote profuse flowering.

Certain classes of growth retardants such as triazoles, pyrimidines and derivatives of quaternary ammonium compounds disrupt sterol and gibberellin biosynthesis thus effectively inhibiting stem and leaf elongation and often referred as anti-gibberellins (Barrett 1987). PGRs inhibiting gibberellin biosynthesis moderately reduce the carbon dioxide exchange rate which further impact photosynthetic efficiency (Banday et al. 2024). Cycocel is known to restrict GA₃ synthesis as well as act as an anti-auxin as it breaks apical dominance and encourage lateral branching (Joshi et al. 2006). Similar results have been reported with uniconazole application in Dianthus caryophyllus (Pobudkiewicz and Nowak 1994).

Therefore, the authors feel that writing a comprehensive review on this topic holds substantial value for the scientific community, particularly in the fields of floriculture and plant physiology. This review consolidates the scattered body of literature on plant growth retardants (PGRs), offering a systematic analysis of their roles, mechanisms, applications and limitations across a wide range of ornamental species. It aids researchers and floriculturists by presenting comparative insights into various growth retardants, their interactions with plant hormones, their influence on morphogenesis and their potential in mitigating abiotic and biotic stresses. The authors have tried to fill a critical gap in the literature by presenting this review and also encourage innovation in developing PGRs and customized protocols for lesser-studied ornamentals, thereby enhancing both the scientific understanding and commercial viability of ornamental horticulture.

The growth inhibitors are divided into following three subclasses-

Natural inhibitors- Abscisic acid, Ethylene

Phenolic inhibitors- Benzoic acid, Salicylic acid

Synthetic inhibitors- auxin inhibitor, ABA inhibitor, ethylene inhibitor

In plants, natural inhibitors regulate growth, development and responses to environmental stimuli. These include abscisic acid (ABA), ethylene, jasmonic acid (JA), strigolactone and cytokinin oxidase.

Abscisic acid, a 15-carbon compound acts as a natural growth inhibitor as it reduces cell elongation and overall growth (Ali et al. 2022). It was first identified as an inhibitor in cotton fruit (abscisin II) during the 1960s. It is recognized for its multifaceted role in regulating various physiological processes, including growth, development, responses to adverse environmental stresses, promoting dormancy and inhibiting growth. ABA affects plant growth by limiting water availability essential for cellular functions due to induction of stomatal closure thus, reducing transpiration and conserving water during drought stress (Finkelstein 2013). The dual role of ABA as a growth inhibitor and stress responder makes it a significant focus in agricultural practices and can modulate growth patterns, improve resilience to stress tolerance and optimize yields in challenging environmental conditions (Gupta et al. 2022).

Ethylene is the simplest and oldest olefin gaseous compound produced by plants in response to environmental and developmental cues and plays a crucial role in regulating fruit ripening, flower wilting and leaf abscission. One of its most well-known roles is in fruit ripening where it stimulates the conversion of starches to sugars and softens fruit texture and enhances the flavour and aroma development (Barry and Giovannoni 2006). Exogenous ethylene applications are widely recognized for influencing multiple stages of flower development, such as delaying floral initiation, flower bud abortion and senescence, petal wilting and preventing buds from fully opening (Miller 2012). Ethylene-releasing compounds such as ethereal and ethephon are classified as growth retardants because ethylene promotes the development of shorter and thicker stems.

Jasmonic acid and its derivatives (jasmonates) are regulators of plant responses to biotic and abiotic stresses and are involved in processes like leaf senescence, flower abscission and defense against herbivores.

Strigolactones are group of compounds that inhibit lateral shoot branching contributing to plant architecture regulation. They inhibit axillary bud growth by suppressing auxin transport and signalling and promote root growth under nutrient-limited stress.

Cytokinin oxidase is an enzyme induced by high cytokinin concentrations and inhibits growth by irreversibly inactivating cytokinin levels and limiting its effect. Cytokinin oxidase, cleaves the side chain from zeatin (both cis and trans), zeatin riboside, iP and their N-glucosides, but not their O-glucoside derivatives.

Phenolic inhibitors are compounds derived from phenolic acids or related structures that can interfere with growth regulation, pathogen resistance and secondary metabolite production in plants. Phenolic compounds are characterized by the presence of one or more hydroxyl groups (-OH) attached to aromatic rings. Common inhibitors include gallic acid, cinnamic acid, benzoic acid, vanillic acid, ferulic acid and salicylic acid. Phenolic inhibitors enhance plant diseases resistance by boosting secondary metabolites production that deters pathogens (Lattanzio 2013). Also, these compounds improve resilience and survival by modulating the plant’s response to abiotic stresses (such as drought or salinity). Some phenolic compounds have allelopathic effects and can be utilized in natural herbicides. Salicylic acid has been observed to prolong the shelf and vase life of ornamental plants by reducing spoilage and maintaining quality.

Synthetic inhibitors are chemical compounds designed to interfere and regulate plant growth, development and stress responses. These inhibitors are often used to target plant hormones such as auxin, gibberellins, cytokinins, ethylene and abscisic acid (ABA) to control processes like stem elongation, fruit ripening, seed dormancy and stress tolerance.

Synthetic inhibitors of ethylene production such as aminoethoxyvinylglycine (AVG), carbon dioxide and silver thiosulfate are used to delay fruit ripening, reduce leaf abscission, delay senescence and manage stress responses in various crops. Aminoethoxy-vinylglycine (AVG) and aminooxyacetic acid (AOA) hinder the conversion of AdoMet into ACC by inhibiting enzymes pyridoxal phosphate as a cofactor. Additionally, cobalt ions (Co²+) and high concentrations of CO₂ also act as inhibitors in the ethylene biosynthesis pathway by preventing ACC oxidase from converting ACC into ethylene. The use of silver (Ag⁺) in silver nitrate or silver thiosulphate and 1-methylcyclopropene (MCP) also bind with ethylene receptors thereby inhibiting the ethylene action (Taiz and Zeger 2002).

Inhibitors targeting abscisic acid (ABA) have applications in manipulating seed dormancy, stomatal closure and drought resistance. Fluridone inhibit ABA biosynthesis which prevent seed dormancy and regulate water loss through stomata. Auxin inhibitors disrupt functioning or synthesis of auxins and manipulates plant growth and prevent excessive elongation. Some of the key synthetic auxin inhibitors includes 2,3,5-Triiodobenzoic acid (TIBA), N-1-Naphthylphthalamic acid (NPA), PCIB (p-chlorophenoxyisobutyric acid), morphactins and chlorinated indole-3-acetic acids. Maleic hydrazide is key component in inhibiting auxin-regulated growth processes by impacting cell division, elongation, DNA synthesis and polar transport of auxin (Taiz and Zeger 2002).

The growth retardants are divided into the following two subclasses depending on mode of action (Fig. 1 and 3) and their chemical structures are chemically differentiated in Figs. 2 and 4.

Chemically, chlormequat chloride belongs to the class of quaternary ammonium compounds, is highly water soluble and known by commercial name Cycocel, Citadel. It acts by inhibiting gibberellin biosynthesis and plays key role in reducing plant height, vegetative growth leading to more manageable plant structures with compact habit and enhanced flower yield in ornamental crops. The most conspicuous effect of cycocel is increasing the number of laterals and early flowering. It is primarily absorbed through roots or leaves and translocated via the xylem to areas of active growth.

Chemically, it is a quaternary ammonium salt highly soluble in water and known by commercial name Chamatkar or Pix. Mepiquat chloride is commonly used to manage plant height, particularly in cotton production. Its primary function is to inhibit gibberellin biosynthesis which further limits excessive vegetative growth by reducing internode elongation and encourages better resource allocation to reproductive structures leading to compact plant with improved yields and earlier maturation. It is absorbed through leaves and stems and translocated mainly via xylem to actively growing regions where it slows growth and enhances the plant’s overall stability.

Chemically, it is an organophosphorus compound (tributyl-2, 4-dichlorobenzylphosphonium chloride) and acts as gibberellin biosynthesis inhibitor and enhances photosynthetic electron transport. It acts by altering plants hormonal balance thus promoting stronger root systems and improving nutrient uptake which leads to increased stress tolerance and overall plant vigor.

Chemically, ancymidol is an imidazole compound known by trade name Abide® and A-Rest®. It inhibits the enzyme ent‑kaurene oxidase, key catalyst in the gibberellin biosynthesis pathway. Thus, inhibiting gibberellin production and reduce stem elongation, excessive growth and shapes aesthetically appealing compact, sturdier plants useful as potted ornamental crops (Rademacher 1991). Ancymidol is absorbed through the roots or leaves and is translocated systemically via the xylem to growing tissues to effectively control plant height and encouraging compactness. It is usually used on crops where other chemicals are not effective (bulb crops) or high value crops (i.e. plugs). This chemical is less phytotoxic, more effective than daminozide and chlormequat chloride at lower concentration of 10 to 200 ppm as foliar sprays and 0.15 to 0.5 mg per 6-inch container for as substrate drenches (Whipker and Evans 2012). The only limitation for is its high cost.

It has been available in Europe since the 1990s but recently introduced into the U.S. market. Chemically, flurprimidol is closely related to ancymidol and known by trade name Topflor®. It inhibits the key enzyme ent‑kaurene oxidase in the gibberellin biosynthesis and effectively regulates plant height and promotes sturdier growth making it valuable tool for horticulturists and turf managers. It is absorbed through the roots or foliage and translocated primarily through the xylem to the active growing regions. It is effective both through drench and foliar application but efficient method is foliar spray @ 0.5- 50 ppm.

Triazoles are absorbed by the leaves but transport from leaves to other plant parts is restricted. Therefore, spray solution should be in contact with plant stems when applied as foliar spray. The triazole retardants are the most persistent and active at very low rates therefore, the potential for error and crop overdose is greater than with other growth retardants. Triazoles stimulate cytokinin synthesis that enhances chloroplast differentiation, chlorophyll biosynthesis and prevents chlorophyll degradation (Fletcher et al. 2000).

Paclobutrazol (PBZ), chemically known as [(2R, 3R + 2S, 3S)-1-(4-chlorophenyl) 4,4-dimethyl-2-(1,2,4-triazol-1-yl)-pentan-3-ol] (Fig. 2) is registered under trade names Bonzi, Downsize®, Clipper, Cultar, Paczol®, Florazol®, Piccolo® and Parsley. It functions by suppressing the gibberellins biosynthesis and act as inhibitor of cell elongation and internode extension thus slowing plant growth. It also induces various morphological changes such as smaller stomatal pores, thicker leaves and increased number and size of surface appendages (Shahzad et al. 2023). Additionally, it also inhibits sterol biosynthesis thus contributing to greater root density, enhanced environmental stress tolerance and improves disease resistance. PBZ has poor water solubility and are transported in the xylem and have limited translocation through phloem, thus readily move within the plant resulting in restricting the action to the areas directly in contact with the spray supplication (Desta and Amare 2021).

Uniconazole known by commercial names Concise®, Sunny and Sumagic® is effective retardant to reduced height. It acts by suppressing gibberellins production, thus effectively curtails excessive stem elongation and promotes compact plant structure. It is particularly beneficial for managing growth and improving aesthetic appeal of greenhouse plants e.g. potted baby primrose (Zhang et al. 2020). It is absorbed through the stems or roots and translocated systemically via the xylem to actively growing tissues. This chemical is commonly used on perennials because it is highly effective on a very broad range of plant species. Foliar spraying with uniconazole on young seedlings is registered in many floricultural crops produced for flower beds, such as petunias, pansies and marigolds for suppression of shoot elongation in flower seedlings (Blanchard and Runkle 2007).

It is commercially known by trade name Atrimmec or Atrinal or Auego. It acts as an inhibitor in polar transport of auxin (Sarropoulou et al. 2014) and used as pinching agent in greenhouse for control of internodal elongation. It is absorbed through leaves and translocated to apical meristem in small quantity where it suppresses cell division and affects only certain cell types (Arzee et al. 1977). The action of dikegulac sodium promotes lateral branching by releasing apical dominance as seen in Zantedeschia aethiopica (Ebrahim 2004).

It is a simple organophosphorus compound with the chemical formula C₂H₆ClO₃P. Its structure includes a 2-chloroethyl group attached to a phosphonic acid group. Ethephon decomposes in plant tissues typically under acidic conditions leading to the formation and release of ethylene gas, phosphate and chloride ions. It is highly systemic and moves throughout the plant’s vascular system after application therefore affecting the entire plant. It is widely used to induce flowering in bromeliads. It also inhibits stem elongation and promotes lateral branching for compact growth habit in chrysanthemums and poinsettias (Taiz and Zeger 2002).

It is a cyclic imide with the chemical formula C₄H₄N₂O₂ (Hall and Meade 1952). It belongs to the class of dicarboxylic acid derivatives. It is used as a growth retardant to prevent sprouting in tubers and bulbs in bulbous ornamentals. MH interferes with plant nucleic acid metabolism and inhibits cell division thus suppressing meristematic activity in the shoot tips leading to reduced shoot elongation and promotes compact growth with delayed leaf senescence. Maleic hydrazide is absorbed by the foliage and translocated throughout the plant (Nickell 1965).

Morphactin can suppress apical dominance leading to enhancement of lateral bud growth and resulting in bushier plant appearance along with abnormal branching, twisted stems and changes in leaf shape, size and orientation. They also affect plant’s response to environmental stimuli like light (phototropism) and gravity (gravitropism) resulting in unusual plant (Khan 1967). Morphactins may delay flowering or sex expression of flowers and affect the formation and development of fruits (Lukasik et al. 1974).

Mefluidide is a substituted benzamide compound, chemically known as N-[2, 4-dimethyl-5-[[(trifluoromethyl) sulfonyl]amino]phenyl] acetamide (shown in Fig. 4). Mefluidide disrupts cytokinins synthesis thereby inhibiting cell division and elongation, primarily affecting the growth of meristematic tissues in shoots and reducing overall plant growth. It is absorbed through the foliage and translocated throughout the plant. In ornamental horticulture, it is particularly useful for controlling turfgrass growth and reducing mowing frequency with enhancing the overall aesthetics of grass areas (Fry and Huang 2004). It is also used to prevent seedheads formation in grasses, such as Kentucky bluegrass, fine fescue and perennial ryegrass (Adams and Kreuser 1994).

It is a systemic plant growth regulator, chloroacetamide derivative that inhibits cell division and elongation and primarily used to control the growth of turf grasses and ornamental plants (Sterrett 1982). It has both foliar and root absorption properties. It is used in ornamental bedding plants to create compact growth which is desirable in potted and landscape plants for aesthetic purposes (Wilkinson 1984).

Chemically known as N, N-dimethylaminosuccinamic acid is widely used in horticulture to control excessive vegetative growth, improve flower set and create more uniform plant shapes by limiting auxin and gibberellin activities. It is water-soluble amide compound absorbed through the leaves and translocated to the young shoots and roots where it inhibits elongation (Cathey and Stuart 1961).

It is a carbamate derivative used to control excessive vegetative growth and improve plant compactness and form. Cimectacarb is absorbed by leaves and translocated (systemic) to the actively growing targeted regions, shoot tips and young leaves, where it can effectively reduce stem elongation.

The plant growth retardants are active at low concentrations that can inhibit or stimulate the plant growth cycle. The primary role of plant growth retardants is to inhibit the biosynthesis and translocation of gibberellins. The gibberellin biosynthesis can be divided into three stages each occurring in different cellular compartments (Fig. 5). The isopentenyl diphosphate (IPP) is an important isoprene biological unit which is involved in the biosynthesis of gibberellin, cytokinin, abscisic acid and brassinosteroids. The first set of reactions takes place in plastids which lead to production of terpenoid precursors and ent‑kaurene. The IPP in gibberellin biosynthesis is produced from glyceraldehyde-3-phosphate and pyruvate in plastids. After the synthesis of IPP it further produces geranyl diphosphate, farnesyl diphosphate and geranylgeranyl diphosphate (GGPP). The GGPP gets converted through cyclization reactions to ent‑kaurene which represents the first step to gibberellin biosynthesis. The enzymes involved during the reactions are localized in proplastids of meristematic tissues and not in matured chloroplast. Therefore, at this point of first stage, the growth retardant especially onium compounds i.e. AMO-1618, cycocel and phosphon D prevent the cycalization of geranylgeranyl pyrophosphate to copalyl pyrophosphate and act as localised inhibitors of gibberellin biosynthesis, thereby reducing the plant height (Rademacher 2015).

The second stage is addition of a methyl group on ent‑ kaurene leading to formation of GA₁₂ aldehyde followed by oxidation reaction in endoplasmic reticulum (ER) which leads to formation of GA₅₃ and GA₁₂. The enzyme P450 monooxygenases involved during this reaction are blocked specifically by triazoles (paclobutrazol, uniconazole) which stop the conversion of GA₁₂ aldehyde into GA₁₂. The pyrimidines such as ancymidol and flurprimidol and inabenfide inhibits the oxidisation of kaurene to kaurenoic acid by blocking cytochrome P-450 (Desta and Amare 2021; Taiz and Zeger 2002).

The third and final step is the oxidation of GA₂₀ to biologically active form GA₁. This conversion is led by the enzyme GA 20-oxidase and GA 3-oxidase which is targeted by the inhibitor prohexadione (BX-112) and cimectacarb (ethyl 4-cyclopropyl(hydroxy)methylene-3,5dioxocyclohexanecarboxylate) (Adams et al., 1991).

ABA is produced via the terpenoid pathway and when gibberellin synthesis is inhibited by retardants more precursors accumulates leading to an increase in ABA production (Fig. 5). PBZ is known to influence the synthesis of abscisic acid (ABA) and phytol and well as inhibit the normal breakdown of ABA (Desta and Amare 2021; Taiz and Zeger 2002). This dual effect of PBZ on both synthesis and catabolism results in elevated ABA concentrations in leaves which enhance water retention by decreasing stomatal aperture, reduce shoot growth, promotes root development for improved water uptake and induce anatomical changes in leaves that form barriers to further water loss.

Auxins are transported directionally (polar) from the shoot tip down to the root tip and inhibitors of auxin transport disrupt this flow thus affecting plant growth patterns (Jacobs and Rubery 1988). Genistein, quercetin, kaempferol are naturally occurring flavonoids which affect auxin transport and signalling by acting as modulators or inhibitors of auxin activity (Peer and Murphy 2007). They interact with key components of the auxin transport mechanism and hormone balance. Quercetin inhibits the polar transport of auxin by targeting auxin efflux carriers particularly the PIN (Pin-formed) proteins, which are responsible for the directional flow of auxin between cells (Buer and Muday 2004). Genistein (phytoestrogen predominantly found in soybeans) affects auxin transport by inhibiting auxin efflux carriers particularly the ABC (ATP-binding cassette) transporters, which are involved in the active transport of auxin out of cells (Noh et al. 2001). Similarly, TIBA (2,3,5-triiodobenzoic acid, a synthetic inhibitors) and NPA (1-N-naphthylphthalamic acid) inhibit the transport of PIN proteins on the plasma membrane by either binding with PIN proteins or by binding to one or more regulatory proteins thus, interfering with auxin efflux. 1-naphthoxyacetic acid (1-NOA) inhibits AUX1 uptake carrier thereby blocking auxin uptake into cells. The morphactins and dikegulac sodium (DS) also inhibit polar transport of auxin thus, changing its distribution in plant and interfering with various physiological processes (Ueda et al. 2016). By inhibiting these proteins, these inhibitors reduce the auxin efflux from cells, thereby disrupting the auxin gradients that are essential for proper plant development.

Inhibitors of auxin biosynthesis prevent the production of indole-3-acetic acid (IAA) by interfering with the enzymes involved in the tryptophan-dependent or tryptophan-independent pathways of auxin synthesis. l-Kynurenine compound inhibits tryptophan aminotransferase (TAA), an enzyme involved in the biosynthesis of auxin, thus reducing auxin level which limits cell elongation and root growth. Yucasin inhibitor blocks YUCCA enzymes, which catalyse the rate-limiting step in tryptophan-dependent pathway.

Auxin signalling inhibitors block the perception or transmission of auxin signals within the plant. P-chlorophenoxyisobutyric acid (PCIB) competes with natural auxin for binding to its receptor thereby preventing the auxin signalling cascade and reducing auxin responses such as cell division, elongation and differentiation, thus acting as auxin signalling inhibitor. Auxinole compound blocks auxin perception by inhibiting the interaction between auxin and its receptor TIR1, an essential part of the signalling pathway which leads to impaired auxin responses, such as delayed root development, reduced lateral root formation and inhibited shoot growth.

Streszczenie

Środki hamujące wzrost roślin (PGR) są szeroko stosowane w ogrodnictwie ozdobnym w celu regulowania budowy roślin i jakości ich struktury, a także kwitnienia, co ma na celu podniesienie ich wartości estetycznej. Środki te działają przede wszystkim poprzez hamowanie biosyntezy gibereliny, kluczowego hormonu odpowiedzialnego za wydłużanie komórek. Ograniczając wydłużanie łodyg, środki te sprzyjają zwartemu i krzaczastemu wzrostowi roślin, co dodatkowo poprawia ich atrakcyjność rynkową i ułatwia pielęgnację roślin ozdobnych. Środki hamujące wzrost mogą również wzmacniać łodygi, poprawiać stabilność roślin, zwiększać tolerancję na stres, ograniczać wyleganie oraz sprzyjać równomiernemu kwitnieniu. Rozsądne stosowanie tych środków u roślin ozdobnych przyczynia się do poprawy jakości upraw i przyspiesza ich wprowadzenie na rynek; jednak ich działanie różni się w zależności od gatunku, dawki i warunków środowiskowych. Nadmierne stosowanie może prowadzić do negatywnych skutków, takich jak zahamowanie wzrostu lub opóźnienie kwitnienia; dlatego należy zachować ostrożność podczas ich stosowania.

Słowa kluczowe

Środki hamujące wzrost; Uprawa roślin ozdobnych; Fizjologia roślin; Giberelina; Budowa roślin

Wprowadzenie

Zachowanie roślin w trakcie wzrostu oraz ich plony zależą od genów, warunków środowiskowych i dostępności składników odżywczych. W ostatnich latach obserwuje się niepokojący wzrost stosowania bioregulatorów roślinnych w celu kontrolowania procesów wzrostu roślin. Środki spowalniające wzrost roślin są najczęściej stosowanymi bioregulatorami w uprawach ogrodniczych ze względu na ich specyficzne działanie w zakresie regulacji wzrostu pędów i cech plonowych, co ma zasadnicze znaczenie w ogrodnictwie ozdobnym, zwłaszcza w warunkach kontrolowanych. Zarówno środki spowalniające wzrost, jak i inhibitory są stosowane w celu hamowania wzrostu roślin. Środki spowalniające wzrost to jednak syntetyczne związki organiczne, które powodują spowolnienie podziału komórek i wydłużania się komórek w szlakach biosyntezy hormonów oraz regulują cechy wzrostu (zwłaszcza wysokość rośliny) w sposób fizjologiczny, bez wpływu na kształtowanie się rośliny (Cathey 1964). Inhibitory to naturalne lub syntetyczne substancje chemiczne, które hamują wzrost roślin. Działanie środków spowalniających wzrost różni się w zależności od gatunku rośliny, odmiany, stężenia i metody stosowania, które wpływają na pobieranie i translokację tych substancji.

W obecnej, zmieniającej się fazie projektowania krajobrazu wnętrz istnieje ogromne zapotrzebowanie na odmiany karłowate i kultivary zapewniające efekt malowniczy. Niepożądany pokrój wielu roślin ozdobnych rabatowych i doniczkowych stanowi utrudnienie podczas transportu. Dlatego regulacja ich wzrostu jest kluczowym czynnikiem pozwalającym utrzymać je na niższym poziomie, zapewnić zwarty pokrój i większe rozgałęzienie (Wani i in., 2024). W uprawie kwiatów i szkółkarstwie środki hamujące wzrost stosuje się przede wszystkim w celu regulowania cech wzrostu pędów (Pobudkiewicz 2008) oraz poprawy kwitnienia. W przypadku większości roślin doniczkowych optymalna wysokość rośliny wynosi 20–25 cm (Adriansen 1985); jednak wartość ta różni się w zależności od wielkości pojemnika, preferencji rynkowych i gatunku. Dlatego w przypadku roślin doniczkowych preferuje się zmniejszenie ich rozmiarów w celu zwiększenia atrakcyjności handlowej, bez negatywnego wpływu na ich walory estetyczne. Wiele roślin rabatowych (cynii, pelargonii) poddaje się działaniu środków hamujących wzrost przed sprzedażą, aby uzyskać zwarty pokrój, utrzymać jakość i przedłużyć okres przydatności do sprzedaży. Niewłaściwe stosowanie tych środków prowadzi do katastrofalnych skutków, które dodatkowo obniżają jakość roślin i plony. Typowe skutki to fitotoksyczność, opóźnione kwitnienie, zaburzenia pokroju oraz zahamowanie wzrostu.

Środki hamujące wzrost wywołują liczne pożądane efekty, w tym skrócenie długości międzywęźli, uzyskanie lśniących, ciemniejszych i mniejszych liści, poprawę systemu korzeniowego, odporność na czynniki biotyczne i abiotyczne, wydłużenie okresu przydatności do sprzedaży, wcześniejsze rozpoczęcie kwitnienia oraz kiełkowanie nasion. Wszystkie środki hamujące wzrost mogą opóźniać podział komórek i wydłużanie się tkanki pędowej, a ostatecznie wpływają na kształt, rozmiar i formę roślin doniczkowych (Wani i in. 2024). Jednak zmniejszonemu wydłużaniu się łodygi zazwyczaj nie towarzyszy spadek liczby liści, ale kontrolowane stosowanie tych związków może prowadzić do uzyskania zwartego pokroju rośliny, co jest niewątpliwie cenną zaletą w uprawie roślin doniczkowych. Środki chemiczne, takie jak Bonzi®, Sumagic®, Alar®, Cycocel® i Ethephon®, stosowane pojedynczo lub w połączeniu, są skuteczne i powszechnie wykorzystywane do regulacji wzrostu wielu roślin ogrodniczych (Grossman i in. 2012).

Obecnie CCC, ancymidol i paklobutrazol są głównymi związkami stosowanymi w uprawach kwiatowych, takich jak gwiazdy betlejemskie i chryzantemy, chociaż wykazano potencjał unikonazolu i tetcyklacisu. Paklobutrazol (triazol) jest najczęściej stosowany w uprawach kwiatowych szklarniowych oraz roślin rabatowych (np. niecierpka, goździk) w celu regulacji wysokości, wzmocnienia kwitnienia i poprawy koloru liści (Larcher i in. 2011 oraz Whipker i in. 2013). Zastosowanie paklobutrazolu skutecznie zwiększyło liczbę kwiatów u bugenwilli (Karagüzel i Ortaçeşme 2002), łubinu (Karaguzel i in. 2005), nagietka (Mahgoub i in. 2006) oraz storczyków z rodzaju Dendrobium (Te-chato i in. 2009). Do godnych uwagi inhibitorów wzrostu należą B-9, cycocel i hydrazyd maleinowy, które hamują wydłużanie się łodyg, indukują rozgałęzianie i sprzyjają obfitemu kwitnieniu.

Niektóre klasy środków hamujących wzrost, takie jak triazole, pirymidyny i pochodne czwartorzędowych związków amoniowych, zakłócają biosyntezę steroli i giberelin, skutecznie hamując w ten sposób wydłużanie się łodyg i liści; są one często określane jako antygibereliny (Barrett 1987). Regulatory wzrostu roślin hamujące biosyntezę giberelin umiarkowanie zmniejszają tempo wymiany dwutlenku węgla, co dodatkowo wpływa na wydajność fotosyntezy (Banday i in. 2024). Wiadomo, że Cycocel ogranicza syntezę GA3, a także działa jako środek antyauksynowy, ponieważ przełamuje dominację wierzchołkową i sprzyja rozgałęzianiu bocznemu (Joshi i in. 2006). Podobne wyniki odnotowano w przypadku stosowania unikonazolu u Dianthus caryophyllus (Pobudkiewicz i Nowak 1994).

W związku z tym autorzy uważają, że sporządzenie kompleksowego przeglądu na ten temat ma istotną wartość dla społeczności naukowej, szczególnie w dziedzinie kwiaciarstwa i fizjologii roślin. Niniejszy przegląd konsoliduje rozproszoną literaturę dotyczącą środków hamujących wzrost roślin (PGR), oferując systematyczną analizę ich ról, mechanizmów działania, zastosowań i ograniczeń w odniesieniu do szerokiego zakresu gatunków ozdobnych. Stanowi on pomoc dla naukowców i hodowców kwiatów, przedstawiając porównawcze spostrzeżenia na temat różnych środków hamujących wzrost, ich interakcji z hormonami roślinnymi, ich wpływu na morfogenezę oraz ich potencjału w łagodzeniu stresów abiotycznych i biotycznych. Autorzy podjęli próbę wypełnienia istotnej luki w literaturze, przedstawiając niniejszy przegląd, a także zachęcają do wprowadzania innowacji w zakresie opracowywania regulatorów wzrostu roślin (PGR) oraz dostosowanych do potrzeb protokołów dla mniej zbadanych roślin ozdobnych, przyczyniając się tym samym do pogłębienia zarówno naukowego zrozumienia, jak i komercyjnej opłacalności ogrodnictwa ozdobnego.

Inhibitory wzrostu dzielą się na następujące trzy podklasy:

• Inhibitory naturalne – kwas abscysynowy, etylen
• Inhibitory fenolowe – kwas benzoesowy, kwas salicylowy
• Inhibitory syntetyczne – inhibitor auksyn, inhibitor ABA, inhibitor etylenu

W roślinach naturalne inhibitory regulują wzrost, rozwój oraz reakcje na bodźce środowiskowe. Należą do nich kwas abscysynowy (ABA), etylen, kwas jasmonowy (JA), strigolakton oraz oksydaza cytokininowa.

Kwas abscysynowy, związek zawierający 15 atomów węgla, działa jako naturalny inhibitor wzrostu, ponieważ ogranicza wydłużanie się komórek i ogólny wzrost (Ali i in. 2022). Po raz pierwszy zidentyfikowano go jako inhibitor w owocach bawełny (abscisina II) w latach 60. XX wieku. Znany jest ze swojej wieloaspektowej roli w regulacji różnych procesów fizjologicznych, w tym wzrostu, rozwoju, reakcji na niekorzystne stresy środowiskowe, sprzyjania spoczynkowi oraz hamowania wzrostu. ABA wpływa na wzrost roślin poprzez ograniczenie dostępności wody niezbędnej do funkcji komórkowych w wyniku indukcji zamykania aparatów szparkowych, co zmniejsza transpirację i pozwala oszczędzać wodę w warunkach stresu suszowego (Finkelstein 2013). Podwójna rola ABA jako inhibitora wzrostu i czynnika reagującego na stres sprawia, że jest on przedmiotem szczególnego zainteresowania w praktykach rolniczych; może on modulować wzorce wzrostu, poprawiać odporność na stres oraz optymalizować plony w trudnych warunkach środowiskowych (Gupta i in. 2022).

Etylen jest najprostszym i najstarszym gazowym związkiem z grupy olefin, wytwarzanym przez rośliny w odpowiedzi na sygnały środowiskowe i rozwojowe; odgrywa kluczową rolę w regulacji dojrzewania owoców, więdnięcia kwiatów oraz opadania liści. Jedną z jego najbardziej znanych funkcji jest udział w dojrzewaniu owoców, gdzie stymuluje on przemianę skrobi w cukry, zmiękcza konsystencję owoców oraz wzmacnia rozwój smaku i aromatu (Barry i Giovannoni 2006). Zewnętrzne stosowanie etylenu jest powszechnie uznawane za czynnik wpływający na wiele etapów rozwoju kwiatów, takich jak opóźnianie inicjacji kwitnienia, obumieranie pąków kwiatowych i ich starzenie się, więdnięcie płatków oraz zapobieganie pełnemu otwarciu pąków (Miller 2012). Związki uwalniające etylen, takie jak eter etylenowy i etefon, klasyfikuje się jako środki hamujące wzrost, ponieważ etylen sprzyja rozwojowi krótszych i grubszych łodyg.

Kwas jasmonowy i jego pochodne (jasmoniany) są regulatorami reakcji roślin na stresy biotyczne i abiotyczne oraz biorą udział w procesach takich jak starzenie się liści, opadanie kwiatów i obrona przed roślinożercami.

Strigolaktony to grupa związków hamujących rozgałęzianie pędów bocznych, przyczyniających się do regulacji budowy rośliny. Hamują one wzrost pąków pachowych poprzez tłumienie transportu i sygnalizacji auksyn oraz sprzyjają wzrostowi korzeni w warunkach stresu związanego z niedoborem składników odżywczych.

Oksydaza cytokininowa jest enzymem indukowanym przez wysokie stężenia cytokininy, który hamuje wzrost poprzez nieodwracalne dezaktywowanie cytokininy i ograniczenie jej działania. Oksydaza cytokininowa odszczepia łańcuch boczny od zeatyny (zarówno w konfiguracji cis, jak i trans), rybozydu zeatyny, iP oraz ich N-glukozydów, ale nie od ich pochodnych O-glukozydowych.

Inhibitory fenolowe to związki pochodzące od kwasów fenolowych lub struktur pokrewnych, które mogą zakłócać regulację wzrostu, odporność na patogeny oraz produkcję metabolitów wtórnych u roślin. Związki fenolowe charakteryzują się obecnością jednej lub więcej grup hydroksylowych (-OH) przyłączonych do pierścieni aromatycznych. Do typowych inhibitorów należą kwas galusowy, kwas cynamonowy, kwas benzoesowy, kwas waniliowy, kwas ferulowy i kwas salicylowy. Inhibitory fenolowe zwiększają odporność roślin na choroby poprzez pobudzanie produkcji metabolitów wtórnych, które odstraszają patogeny (Lattanzio 2013). Ponadto związki te poprawiają odporność i przeżywalność poprzez modulowanie reakcji rośliny na stresy abiotyczne (takie jak susza lub zasolenie). Niektóre związki fenolowe wykazują działanie allelopatyczne i mogą być wykorzystywane w naturalnych herbicydach. Zaobserwowano, że kwas salicylowy przedłuża okres przydatności do sprzedaży oraz trwałość w wazonie roślin ozdobnych poprzez ograniczenie psucia się i utrzymanie jakości.

Syntetyczne inhibitory to związki chemiczne przeznaczone do oddziaływania na wzrost, rozwój i reakcje roślin na stres oraz do ich regulacji. Inhibitory te są często stosowane w celu oddziaływania na hormony roślinne, takie jak auksyny, gibereliny, cytokininy, etylen i kwas abscysynowy (ABA), w celu kontrolowania procesów takich jak wydłużanie się łodygi, dojrzewanie owoców, spoczynek nasion oraz tolerancja na stres.

Syntetyczne inhibitory produkcji etylenu, takie jak aminoetoksywinyloglicyna (AVG), dwutlenek węgla i tiosiarczan srebra, są stosowane w celu opóźnienia dojrzewania owoców, ograniczenia opadania liści, opóźnienia starzenia się roślin oraz regulacji reakcji na stres u różnych upraw. Aminoetoksywinyloglicyna (AVG) i kwas aminooksyoctowy (AOA) hamują przemianę AdoMet w ACC poprzez hamowanie enzymów wykorzystujących fosforan pirydoksalu jako kofaktor. Ponadto jony kobaltu (Co²⁺) oraz wysokie stężenia CO₂ również działają jako inhibitory w szlaku biosyntezy etylenu, zapobiegając przekształcaniu ACC w etylen przez oksydazę ACC. Srebro (Ag⁺) zawarte w azotanie srebra lub tiosiarczanie srebra oraz 1-metylocyklopropen (MCP) wiążą się również z receptorami etylenu, hamując w ten sposób działanie etylenu (Taiz i Zeger 2002).

Inhibitory ukierunkowane na kwas abscysynowy (ABA) znajdują zastosowanie w regulowaniu spoczynku nasion, zamykaniu aparatów szparkowych oraz odporności na suszę. Fluridon hamuje biosyntezę ABA, co zapobiega spoczynkowi nasion i reguluje utratę wody przez aparaty szparkowe. Inhibitory auksyn zakłócają funkcjonowanie lub syntezę auksyn, wpływają na wzrost roślin i zapobiegają nadmiernemu wydłużaniu się. Do kluczowych syntetycznych inhibitorów auksyn należą: kwas 2,3,5-trijodobenzoesowy (TIBA), kwas N-1-naftyloftalamowy (NPA), PCIB (kwas p-chlorofenoksyizomasłowy), morfaktyny oraz chlorowane kwasy indolo-3-octowe. Hydrazyd maleinowy jest kluczowym składnikiem hamującym procesy wzrostu regulowane przez auksyny poprzez oddziaływanie na podział komórek, wydłużanie się, syntezę DNA oraz transport polarny auksyn (Taiz i Zeger 2002).

Środki hamujące wzrost dzieli się na dwie poniższe podklasy w zależności od mechanizmu działania (rys. 1 i 3), a ich struktury chemiczne przedstawiono na rys. 2 i 4.

Pod względem chemicznym chlorek chlormekwatu należy do klasy czwartorzędowych związków amoniowych, jest wysoce rozpuszczalny w wodzie i znany pod nazwami handlowymi Cycocel oraz Citadel. Działa poprzez hamowanie biosyntezy giberelin i odgrywa kluczową rolę w zmniejszaniu wysokości roślin oraz ograniczeniu wzrostu wegetatywnego, co prowadzi do uzyskania łatwiejszych w uprawie struktur roślin o zwartej budowie oraz zwiększonej wydajności kwiatowej w uprawach ozdobnych. Najbardziej zauważalnym efektem działania preparatu Cycocel jest zwiększenie liczby pędów bocznych oraz przyspieszenie kwitnienia. Jest on wchłaniany głównie przez korzenie lub liście, a następnie transportowany przez ksylem do obszarów aktywnego wzrostu.

Z chemicznego punktu widzenia jest to czwartorzędowa sól amonowa, wysoce rozpuszczalna w wodzie, znana pod nazwą handlową Chamatkar lub Pix. Chlorek mepikwatu jest powszechnie stosowany do regulacji wysokości roślin, zwłaszcza w uprawie bawełny. Jego głównym zadaniem jest hamowanie biosyntezy giberelin, co z kolei ogranicza nadmierny wzrost wegetatywny poprzez zmniejszenie wydłużania się międzywęźli oraz sprzyja lepszemu przydzielaniu zasobów do struktur rozrodczych, prowadząc do uzyskania zwartej rośliny o wyższych plonach i wcześniejszym dojrzewaniu. Jest wchłaniany przez liście i łodygi, a następnie transportowany głównie przez ksylem do aktywnie rosnących obszarów, gdzie spowalnia wzrost i zwiększa ogólną stabilność rośliny.

Z chemicznego punktu widzenia jest to związek fosforoorganiczny (chlorek tributyl-2,4-dichlorobenzylofosfonowy), który działa jako inhibitor biosyntezy giberelin i wspomaga transport elektronów w procesie fotosyntezy. Działa poprzez zmianę równowagi hormonalnej roślin, sprzyjając w ten sposób rozwojowi silniejszego systemu korzeniowego i poprawiając pobieranie składników odżywczych, co prowadzi do zwiększonej tolerancji na stres i ogólnej żywotności roślin.

Z chemicznego punktu widzenia ancymidol jest związkiem imidazolowym znanym pod nazwami handlowymi Abide® i A-Rest®. Hamuje on enzym ent-kaurenoksydazę, kluczowy katalizator w szlaku biosyntezy giberelin. W ten sposób hamuje produkcję giberelin i ogranicza wydłużanie łodyg oraz nadmierny wzrost, kształtując estetycznie atrakcyjne, zwarte i bardziej wytrzymałe rośliny, przydatne jako rośliny ozdobne doniczkowe (Rademacher 1991). Ancymidol jest wchłaniany przez korzenie lub liście, a następnie przenoszony w sposób ogólnoustrojowy przez ksylem do rosnących tkanek, skutecznie regulując wysokość roślin i sprzyjając ich zwartemu wzrostowi. Stosuje się go zazwyczaj w uprawach, w których inne środki chemiczne nie są skuteczne (uprawy cebulowe) lub w uprawach o wysokiej wartości (np. sadzonki doniczkowe). Środek ten jest mniej fitotoksyczny i bardziej skuteczny niż daminozyd i chlorek chlormekwatu w niższych stężeniach od 10 do 200 ppm w przypadku oprysków dolistnych oraz od 0,15 do 0,5 mg na pojemnik o średnicy 6 cali w przypadku podlewania podłoża (Whipker i Evans 2012). Jedynym ograniczeniem jest jego wysoki koszt.

Jest dostępny w Europie od lat 90., ale niedawno wprowadzono go na rynek amerykański. Pod względem chemicznym flurprimidol jest blisko spokrewniony z ancymidolem i znany jest pod nazwą handlową Topflor®. Hamuje on działanie kluczowego enzymu – oksydazy ent-kaurenowej – w biosyntezie giberelin, skutecznie regulując wysokość roślin i sprzyjając ich silniejszemu wzrostowi, co czyni go cennym narzędziem dla ogrodników i osób zajmujących się pielęgnacją trawników. Jest wchłaniany przez korzenie lub liście i transportowany głównie przez ksylem do aktywnie rosnących obszarów. Działa skutecznie zarówno przy stosowaniu dolistnym, jak i przez podlewanie, jednak najskuteczniejszą metodą jest oprysk dolistny w stężeniu 0,5–50 ppm.

Triazole są wchłaniane przez liście, ale ich transport z liści do innych części rośliny jest ograniczony. Dlatego podczas stosowania w formie oprysku dolistnego roztwór powinien mieć kontakt z łodygami rośliny. Środki hamujące wzrost z grupy triazoli są najbardziej trwałe i wykazują aktywność już przy bardzo niskich dawkach, dlatego ryzyko popełnienia błędu i przedawkowania w uprawach jest większe niż w przypadku innych środków hamujących wzrost. Triazole stymulują syntezę cytokinin, co przyspiesza różnicowanie chloroplastów, biosyntezę chlorofilu oraz zapobiega degradacji chlorofilu (Fletcher i in. 2000).

Paklobutrazol (PBZ), znany chemicznie jako [(2R, 3R + 2S, 3S)-1-(4-chlorofenylo) 4,4-dimetylo-2-(1,2,4-triazol-1-ylo)-pentan-3-ol] (rys. 2) jest zarejestrowany pod nazwami handlowymi Bonzi, Downsize®, Clipper, Cultar, Paczol®, Florazol®, Piccolo® i Parsley. Działa poprzez hamowanie biosyntezy giberelin i działa jako inhibitor wydłużania komórek oraz przedłużania międzywęźli, spowalniając w ten sposób wzrost roślin. Wywołuje również różne zmiany morfologiczne, takie jak mniejsze pory szparkowe, grubsze liście oraz zwiększoną liczbę i rozmiar wyrostków powierzchniowych (Shahzad i in. 2023). Ponadto hamuje on również biosyntezę steroli, przyczyniając się w ten sposób do większej gęstości korzeni, zwiększonej tolerancji na stres środowiskowy oraz poprawy odporności na choroby. PBZ charakteryzuje się słabą rozpuszczalnością w wodzie i jest transportowany w ksylemie, a jego translokacja przez floem jest ograniczona, dzięki czemu łatwo przemieszcza się w obrębie rośliny, co skutkuje ograniczeniem działania do obszarów bezpośrednio stykających się z roztworem oprysku (Desta i Amare 2021).

Unikonazol, znany pod nazwami handlowymi Concise®, Sunny i Sumagic®, jest skutecznym środkiem hamującym wzrost wysokości. Działa poprzez hamowanie produkcji giberelin, co skutecznie ogranicza nadmierne wydłużanie się łodyg i sprzyja uzyskaniu zwartej budowy rośliny. Jest szczególnie przydatny w regulowaniu wzrostu i poprawianiu walorów estetycznych roślin szklarniowych, np. młodych pierwiosnków doniczkowych (Zhang i in. 2020). Jest wchłaniany przez łodygi lub korzenie i transportowany systemowo przez ksylem do aktywnie rosnących tkanek. Środek ten jest powszechnie stosowany w uprawie bylin, ponieważ wykazuje wysoką skuteczność w przypadku bardzo szerokiego zakresu gatunków roślin. Opryskiwanie dolistne unikonazolem młodych sadzonek jest dopuszczone w wielu uprawach kwiatniczych przeznaczonych na rabaty, takich jak petunie, bratki i nagietki, w celu hamowania wydłużania się pędów u sadzonek kwiatowych (Blanchard i Runkle 2007).

W obrocie handlowym znany jest pod nazwami handlowymi Atrimmec, Atrinal lub Auego. Działa jako inhibitor transportu polarnego auksyn (Sarropoulou i in. 2014) i jest stosowany w szklarniach jako środek do przycinania w celu kontroli wydłużania się międzywęźli. Jest wchłaniany przez liście i przenoszony w niewielkich ilościach do merystemu wierzchołkowego, gdzie hamuje podział komórek i oddziałuje wyłącznie na określone typy komórek (Arzee i in. 1977). Działanie dikegulaku sodowego sprzyja rozgałęzianiu bocznemu poprzez zniesienie dominacji wierzchołkowej, co zaobserwowano u Zantedeschia aethiopica (Ebrahim 2004).

Jest to prosty związek fosforoorganiczny o wzorze chemicznym C₂H₆ClO₃P. Jego struktura obejmuje grupę 2-chloroetylową przyłączoną do grupy kwasu fosfonowego. Etefon ulega rozkładowi w tkankach roślinnych zazwyczaj w warunkach kwaśnych, co prowadzi do powstania i uwalniania etylenu, jonów fosforanowych oraz jonów chlorkowych. Ma silne działanie systemiczne i po zastosowaniu przemieszcza się w układzie naczyniowym rośliny, oddziałując tym samym na całą roślinę. Jest szeroko stosowany do indukowania kwitnienia u bromelii. Hamuje również wydłużanie się łodyg i sprzyja rozgałęzianiu bocznemu, zapewniając zwarty pokrój u chryzantem i poinsecji (Taiz i Zeger 2002).

Jest to imid cykliczny o wzorze chemicznym C₄H₄N₂O₂ (Hall i Meade 1952). Należy do klasy pochodnych kwasów dikarboksylowych. Jest stosowany jako środek hamujący wzrost w celu zapobiegania kiełkowaniu bulw i cebulek u roślin ozdobnych cebulowych. MH zakłóca metabolizm kwasów nukleinowych roślin i hamuje podział komórek, tłumiąc w ten sposób aktywność merystemów w wierzchołkach pędów, co prowadzi do zmniejszenia wydłużania pędów i sprzyja zwartemu wzrostowi przy opóźnionym starzeniu się liści. Hydrazyd maleinowy jest wchłaniany przez liście i transportowany do wszystkich części rośliny (Nickell 1965).

Morphactin może hamować dominację wierzchołkową, co prowadzi do wzmocnienia wzrostu pąków bocznych i skutkuje bardziej krzaczastym wyglądem rośliny, a także nieprawidłowym rozgałęzieniem, skręconymi łodygami oraz zmianami w kształcie, wielkości i orientacji liści. Wpływają one również na reakcję rośliny na bodźce środowiskowe, takie jak światło (fototropizm) i grawitacja (grawitropizm), co skutkuje nietypowym wyglądem rośliny (Khan 1967). Morfaktyny mogą opóźniać kwitnienie lub ekspresję płciową kwiatów oraz wpływać na tworzenie się i rozwój owoców (Lukasik i in. 1974).

Mefluidid jest podstawionym związkiem benzamidowym, znanym chemicznie jako N-[2,4-dimetylo-5-[[(trifluorometylo)sulfonylo]amino]fenylo]acetamid (przedstawiony na rys. 4). Mefluidid zakłóca syntezę cytokinin, hamując w ten sposób podział i wydłużanie komórek, co wpływa przede wszystkim na wzrost tkanek merystematycznych w pędach i ogranicza ogólny wzrost rośliny. Jest wchłaniany przez liście i transportowany do wszystkich części rośliny. W ogrodnictwie ozdobnym jest szczególnie przydatny do kontrolowania wzrostu traw gazonowych oraz zmniejszania częstotliwości koszenia, poprawiając jednocześnie ogólną estetykę trawników (Fry i Huang 2004). Stosowany jest również w celu zapobiegania tworzeniu się kłosów u traw, takich jak wiechlina bluegrass, kostrzewa drobna i rajgras wieloletni (Adams i Kreuser 1994).

Jest to systemowy regulator wzrostu roślin, pochodna chloroacetamidu, która hamuje podział i wydłużanie komórek i jest stosowana przede wszystkim do regulacji wzrostu traw gazonowych i roślin ozdobnych (Sterrett 1982). Charakteryzuje się właściwościami zarówno wchłaniania przez liście, jak i przez korzenie. Stosuje się go w uprawie roślin ozdobnych rabatowych w celu uzyskania zwartego pokroju, co jest pożądane w przypadku roślin doniczkowych i ogrodowych ze względów estetycznych (Wilkinson 1984).

Znany chemicznie jako kwas N,N-dimetyloaminosukcynamowy, jest szeroko stosowany w ogrodnictwie do kontrolowania nadmiernego wzrostu wegetatywnego, poprawy zawiązywania kwiatów oraz uzyskania bardziej jednolitych kształtów roślin poprzez ograniczenie aktywności auksyn i giberelin. Jest to rozpuszczalny w wodzie związek amidowy, wchłaniany przez liście i przenoszony do młodych pędów i korzeni, gdzie hamuje ich wydłużanie (Cathey i Stuart 1961).

Jest to pochodna karbaminianu stosowana do hamowania nadmiernego wzrostu wegetatywnego oraz poprawy zwartości i kształtu roślin. Cimektakarb jest wchłaniany przez liście i transportowany (działanie systemiczne) do aktywnie rosnących obszarów docelowych, wierzchołków pędów i młodych liści, gdzie może skutecznie ograniczać wydłużanie się łodyg.

Inhibitory wzrostu roślin są aktywne już w niskich stężeniach, które mogą hamować lub stymulować cykl wzrostu roślin. Główną rolą inhibitorów wzrostu roślin jest hamowanie biosyntezy i translokacji giberelin. Biosyntezę giberelin można podzielić na trzy etapy, z których każdy zachodzi w różnych kompartmentach komórkowych (rys. 5). Difosforan izopentenylu (IPP) jest ważnym cząsteczką biologiczną izoprenu, która bierze udział w biosyntezie gibereliny, cytokininy, kwasu abscysynowego i brasinosteroidów. Pierwszy etap reakcji zachodzi w plastydach i prowadzi do wytworzenia prekursorów terpenoidów oraz ent-kaurenu. W biosyntezie gibereliny IPP powstaje w plastydach z 3-fosfogliceraldehydu i pirogronianu. Po syntezie IPP powstają następnie difosforan geranylu, difosforan farnezylu oraz difosforan geranylgeranylu (GGPP). GGPP ulega przekształceniu w wyniku reakcji cyklizacji do ent-kaurenu, co stanowi pierwszy etap biosyntezy giberelin. Enzymy biorące udział w tych reakcjach są zlokalizowane w proplastydach tkanek merystematycznych, a nie w dojrzałych chloroplastach. Dlatego na tym etapie pierwszego etapu inhibitory wzrostu, zwłaszcza związki oniumowe, tj. AMO-1618, cycocel i fosfon D, zapobiegają cyklizacji pirofosforanu geranylgeranylowego do pirofosforanu kopalylowego i działają jako miejscowe inhibitory biosyntezy giberelin, zmniejszając w ten sposób wysokość rośliny (Rademacher 2015).

Drugi etap polega na dodaniu grupy metylowej do ent-kaurenu, co prowadzi do powstania aldehydu GA₁₂, a następnie do reakcji utleniania w retikulum endoplazmatycznym (ER), w wyniku której powstają GA₅₃ i GA₁₂. Enzymy z grupy monooksygenaz P450 biorące udział w tej reakcji są specyficznie hamowane przez triazole (paklobutrazol, unikonazol), które powstrzymują przemianę aldehydu GA₁₂ w GA₁₂. Pirymidyny, takie jak ancymidol, flurprimidol i inabenfid, hamują utlenianie kaurenu do kwasu kaurenowego poprzez blokowanie cytochromu P-450 (Desta i Amare 2021; Taiz i Zeger 2002).

Trzecim i ostatnim etapem jest utlenianie GA₂₀ do biologicznie aktywnej formy GA₁. Przemianę tę katalizują enzymy GA20-oksydaza i GA3-oksydaza, na które działają inhibitory proheksadion (BX-112) oraz cimektakarb (4-cyklopropyl(hydroksy)metylen-3,5-dioksocykloheksanokarboksylan etylu) (Adams i in., 1991).

ABA jest wytwarzany w szlaku terpenoidowym, a gdy synteza gibereliny jest hamowana przez inhibitory, gromadzi się więcej prekursorów, co prowadzi do wzrostu produkcji ABA (rys. 5). Wiadomo, że PBZ wpływa na syntezę kwasu abscysynowego (ABA) i fitolu, a także hamuje normalny rozkład ABA (Desta i Amare 2021; Taiz i Zeger 2002). To podwójne działanie PBZ, zarówno na syntezę, jak i na katabolizm, skutkuje podwyższonym stężeniem ABA w liściach, co zwiększa retencję wody poprzez zmniejszenie otwarcia aparatów szparkowych, spowalnia wzrost pędów, sprzyja rozwojowi korzeni w celu lepszego pobierania wody oraz wywołuje zmiany anatomiczne w liściach, które tworzą bariery zapobiegające dalszej utracie wody.

Auksyny są transportowane kierunkowo (polarne) od wierzchołka pędu w dół do wierzchołka korzenia, a inhibitory transportu auksyn zakłócają ten przepływ, wpływając w ten sposób na wzorce wzrostu roślin (Jacobs i Rubery 1988). Genisteina, kwercetyna i kemferol to naturalnie występujące flawonoidy, które wpływają na transport i sygnalizację auksyn, działając jako modulatory lub inhibitory aktywności auksyn (Peer i Murphy 2007). Wchodzą one w interakcje z kluczowymi składnikami mechanizmu transportu auksyn i równowagi hormonalnej. Kwercetyna hamuje transport polaryczny auksyn, oddziałując na nośniki wypływu auksyn, a w szczególności na białka PIN (Pin-formed), które są odpowiedzialne za kierunkowy przepływ auksyn między komórkami (Buer i Muday 2004). Genisteina (fitoestrogen występujący głównie w soi) wpływa na transport auksyn poprzez hamowanie nośników wypływu auksyn, w szczególności transporterów ABC (kaseta wiążąca ATP), które biorą udział w aktywnym transporcie auksyn z komórek (Noh i in. 2001). Podobnie TIBA (kwas 2,3,5-trijodobenzoesowy, syntetyczny inhibitor) i NPA (kwas 1-N-naftyloftalamowy) hamują transport białek PIN na błonie komórkowej poprzez wiązanie się z białkami PIN lub z jednym lub kilkoma białkami regulacyjnymi, zakłócając w ten sposób wypływ auksyny. Kwas 1-naftoksyoctowy (1-NOA) hamuje działanie nośnika AUX1, blokując w ten sposób wchłanianie auksyny do komórek. Morfaktyny i dikegulak sodowy (DS) również hamują transport polaryczny auksyny, zmieniając w ten sposób jej rozmieszczenie w roślinie i zakłócając różne procesy fizjologiczne (Ueda i in. 2016). Hamując działanie tych białek, inhibitory te ograniczają wypływ auksyn z komórek, zakłócając w ten sposób gradienty auksyn, które są niezbędne do prawidłowego rozwoju rośliny.

Inhibitory biosyntezy auksyn zapobiegają produkcji kwasu indolo-3-octowego (IAA) poprzez zakłócanie działania enzymów biorących udział w zależnych od tryptofanu lub niezależnych od tryptofanu szlakach syntezy auksyn. Związek l-kinureniny hamuje aminotransferazę tryptofanową (TAA), enzym biorący udział w biosyntezie auksyn, zmniejszając w ten sposób poziom auksyn, co ogranicza wydłużanie komórek i wzrost korzeni. Inhibitor Yucasin blokuje enzymy YUCCA, które katalizują etap ograniczający szybkość w szlaku zależnym od tryptofanu.

Inhibitory sygnalizacji auksynowej blokują odbiór lub przekazywanie sygnałów auksynowych w obrębie rośliny. Kwas p-chlorofenoksyizomasłowy (PCIB) konkuruje z naturalną auksyną o wiązanie z jej receptorem, zapobiegając w ten sposób kaskadzie sygnalizacji auksynowej i osłabiając reakcje na auksynę, takie jak podział, wydłużanie i różnicowanie komórek, działając tym samym jako inhibitor sygnalizacji auksynowej. Związek auxinolowy blokuje wykrywanie auksyn poprzez hamowanie interakcji między auksyną a jej receptorem TIR1, co stanowi kluczowy element szlaku sygnałowego prowadzącego do zaburzeń reakcji na auksyny, takich jak opóźniony rozwój korzeni, zmniejszone tworzenie korzeni bocznych oraz zahamowany wzrost pędów.”

https://www.sciencedirect.com/science/article/abs/pii/S0254629925003849